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Diferentes tipos de dinosaurios terópodos

Historia de la clasificación

El nombre ‘Terópodos’ (que significa ‘pies de bestia’) fue acuñado por O. C. Marsh en 1881. Marsh inicialmente usó el nombre como suborden para incluir a la familia Allosáurida, pero luego lo expandió, reclasificándolo en un orden que incluía a un amplio rango de familias de dinosaurios ‘carnívoros’, entre los que se incluían los Megalosaurios, los Compsognathidae, los Ornithomimidae, los Plateosáuridos y los Anquilosáuridos (ahora conocidos como herbívoros prosaurópodos) y los Hallopodidae (parientes de los cocodrilos). A causa del alcalde del Orden Terópododa de Marsh, llegó a reemplazar el grupo taxonómico previo que E. D. Cope había creado en 1866 para los dinosaurios carnívoros, los Gonopodos (‘pies rectos’).

Diferentes tipos de dinosaurios terópodos

Diferentes tipos de dinosaurios terópodos

Hacia comienzos del siglo XX, algunos paleontólogos como Friedrich von Huene dejaron de considerar que los dinosaurios carnívoros formaban un grupo natural. Huene abandonó el nombre de Terópodos y comenzó a usar el del Orden de Harry Seeley, Saurisquios. Huene dividió este último orden en Coelosaurios y Pachypodosaurios. Huene ubicó a la mayoría de los grupos de terópodos pequeños dentro de los Coelosaurios, y a los terópodos grandes y los prosaurópodos dentro de los Pachypodosaurios, que él consideraba ancestros de los Saurópodos (los prosaurópodos todavía eran tenidos por carnívoros en ese momento a causa de la asociación errónea de los cráneos y dientes rauisuquianos con los cuerpos de prosaurópodos, en animales tales como el Teratosaurio). Al hacer la descripción del primer Dromeosáurido conocido en 1922, W. D. Matthew y Barnum Brown  se convirtieron en los primeros paleontólogos en excluir a los prosaurópodos de los dinosaurios carnívoros, e intentaron retomar el nombre ‘Gonopodos’ para ese grupo, aunque ninguna de estas sugerencias fue aceptada por otros científicos.

Estatua en el Parque
Estatua en el Parque

No fue sino hasta 1965 cuando los Terópodos volvieron a ser usados como categoría taxonómica para englobar a los dinosaurios carnívoros y sus descendientes. Alfred Romer reclasificó al Orden Saurisquio en dos subórdenes, los Terópodos y los Saurópodos. Esta división básica sigue vigente en la paleontología moderna, con la excepción de los Prosaurópodos, que Romer incluyó como infraorden de los terópodos. Romer también mantuvo una división entre los Coelosaurios y los Carnosaurios. Esta dicotomía se derrumbó con el descubrimiento del ‘Deinonicus’ y del ‘Deinoqueiro’ en 1969, ninguno de los cuales podía ser clasificado como ‘carnosaurio’ o ‘coelosario’. A la luz de este y otros descubrimientos, hacia fines de los ’70 Rinchen Barsbold creó una nueva serie de infraórdenes de terópodos: Coelosaurios, Deinonycosaurios, Oviraptosaurios, Carnosaurios, Ornitomimosaurios y Deinoqueirosaurios.

Con el advenimiento de las nomenclaturas cladística y filogenética en los ’80, y su desarrollo en los ’90 y el ’00, comenzó a surgir un panorama más claro sobre las relaciones entre los terópodos. Varios grupos importantes de terópodos fueron nombrados por Jacques Gauthier en 1986, incluyendo la clase Tetanuros para una rama de terópodos básicos divididos con otro grupo, los Ceratosaurios. A medida que salía a la luz más información sobre la relación entre los dinosaurios y las aves, mayor cantidad de terópodos tipo-aves fueron agrupados en la clase Maniraptora. Estos nuevos desarrollos también vinieron con el reconocimiento entre la mayoría de los científicos de que las aves surgieron directamente de los terópodos maniraptoreanos, y, con el abandono de los rangos de la clasificación cladística, llegó la reevaluación de las aves como subgrupo de terópodos sobrevivientes a las extinciones mesozoicas hasta el presente.

Dinosaurio Terópodo

Los Terópodos (sign. ‘pies de bestia’) son un grupo de dinosaurios saurisquios bípedos. Aunque eran carnívoros principalmente, un número de familias de terópodos fueron herbívoras durante el Período Cretáceo. Los Terópodos primero aparecieron durante el Carniano a fines del Triásico Tardío (alrededor de 230 millones de años atrás), y eran los únicos carnívoros terrestres  grandes del Jurásico Temprano hasta el cierre del Cretáceo (alrededor de 65 millones de años atrás). Están representados por 9.900 especies de aves, que evolucionaron en el Jurásico Tardío a partir de pequeños dinosaurios coelusarianos especializados.

Dinosaurio Terópodo

Dinosaurio Terópodo

Entre las características que unen a los terópodos con las aves se cuentan su pie de tres dedos, la fúrcula, los huesos llenos de aire (en algunos casos), las plumas y el empollado de huevos.

Historia evolutiva

Durante el Triásico tardío, varios prototerópodos primitivos y dinosaurios terópodos existieron y evolucionar a la par.
Los dinosaurios carnívoros más antiguos son el Eoraptor de Argentina y los Herrerasaurios. Los Herrerasaurios existieron desde principios del Triásico tardío y fueron descubiertos en Norteamérica y Sudamérica, además de la India y Sudáfrica posiblemente. Los Herrerasaurios se caracterizaron por un mosaico de rasgos primitivos y avanzados. Algunos paleontólogos consideraron a los herrerasaurios como miembros de los Terópodos en el pasado, pero actualmente se los considera saurisquios, y pueden haber evolucionado antes de que se separaran los saurisquios de los ornistisquios.
Los terópodos más antiguos y primitivos son los Coelofisideos. Estos eran un grupo de animales de complexión ligera, ampliamente distribuidos y potecialmente gregarios. Entre ellos se incluían pequeños cazadores como los ‘Coelofisis’ y predadores más grandes como los ‘Dilofosaurios’. Estos animales continuaron existiendo desde el Carniano Tardío (comienzos del Triásico) hasta el Toarciano (fines del Jurásico Temprano). Aunque en las primeras clasificaciones cladísticas fueron incluidos dentro de los Ceratosaurios y se los considero una rama lateral de los terópodos más avanzados, pueden haber sido acensaros de todos los demás terópodos (lo cual los convertiría en un grupo parafilético).

Los ceratosaurios más avanzados (incluyendo los Carnotaurios) aparecieron durante el Jurásico Temprano y continuaron hasta el Jurásico Tardío en Laurasia. Competían con sus parientes tetanuranos más avanzados a nivel anatómico y duraron hasta el fin del Cretáceo en Gondwana.

Teropodos
Teropodos

Los Tetanuros son más especializados que los ceratosaurios. Su subdividen en los Espinosauroideos y los Aveterópodos. Los Megalosaurios fueron predadores que vivieron desde el Jurásico Medio hasta el Cretáceo Tenprano, y sus parientes Espinosauroideos son mayormente del Cretáceo Temprano y Medio.
Los Aveterópodos, como su nombre lo indica, estaban muy relacionados con las aves, y se dividen en los Carnosaurios (incluyendo el Allosaurio) y los Coelosaurios, un grupo muy grande y diverso de dinosaurios que eran bastante comunes durante el Cretáceo.

Así, durante el Jurásico tardío, había por lo menos cuatro linajes distintos de terópodos: los ceratosaurios, los megalosaurios, los carnosaurios y los coelosaurios; todos acechaban a los grandes dinosaurios herbívoros. Estos cuatro grupos sobrevivieron al Cretáceo, pero sólo dos –los ceratosaurios y los coelosaurios- llegaron al final del período, en cuyo momento se separaron geográficamente, yendo los ceratosaurios a Gondwana y los coelosaurios a Asiamérica.

De todos los grupos de Terópodos, los Coelosaurios eran por lejos los más diversos. Algunas clases de coelosaurios que florecieron durante el Cretáceo fueron los Tiranosáuridos (incluyendo al Tiranosaurius), los Dromeosáuridos (incluyendo al Velociraptor y al Deinonicus, que son extremadamente parecidas en forma sl ave más antigua de las conocidas hasta el momento, la Arcaeopterix), los Troodóntidos y los Oviraptorosaurios, los Ornitomimosaurios, los herbívoros de garras gigantes Terizinosaurios y las aves, que son el único linaje que sobrevivió a la extinción masiva del Cretáceo. Aunque las raíces de estos grupos deben haberse originado en el final o quizás en el Jurásico Medio, se volvieron abundantes durante el Cretáceo temprano. Algunos paleontólogos, como Gregory S. Paul, han sugerido que algunos de estos terópodos avanzados en realidad descendían de dinosaurios voladores o Arcaeopterix que perdieron su habilidad para volar y regresaron al hábitat terrestre.

Dinosaurio Saurischia

Saurischia (pronunciado ‘saurisquia’, del griego ‘sauros’ que significa ‘lagarto’ e ‘schion’ que significa ‘articulación de la cadera’) es uno de los dos órdenes o divisiones básicas de los dinosaurios. En 1888, Harry Seeley clasificó a los dinosaurios en dos órdenes basándose en la estructura de su cadera. Los Saurisquios (‘cadera de lagarto’) se distinguen de los ornitisquios (‘cadera de aves’) por la configuración ancestral de los huesos de sus caderas.

Dinosaurio Saurischia

Dinosaurio Saurischia

Todos los dinosaurios carnívoros (los terópodos) son saurisquios, ya que conforman uno de los dos linajes primarios de los dinosaurios herbívoros, los sauropodomorfos. Al final de período Cretáceo, todos los saurisquios no-aves se extinguieron. Esto es referido como la extinción del Cretáceo Superior. Los seres aviares (aves modernas), como descendientes directos de un grupo de dinosaurios saurisquio, son consideradas una subclase de los mismos en la clasificación filogenética.

Descripción

Los Saurisquios se diferencian de los ornitisquios por su estructura pélvica triple, donde el pubis apunta hacia fuera. La pelvis de los ornitisquios está rotada para atrás, en paralelo al isquio y generalmente con un proceso de asimilación a los anteriores, lo cual da una estructura de cuatro dientes.

La estructura de la cadera de un ornitisquio es similar a la de los pájaros a nivel superficial, lo cual llevó a Seeley a nombrarlos como ‘dinosaurios de cadera de ave’, aunque no propuso ninguna relación específica con as aves. Llamó ‘cadera de lagarto’ a los dinosaurios saurisquios porque mantenían la anatomía de su cadera ancestral, actualmente encontrada en los lagartos modernos.
Sin embargo, como estudios posteriores demostraron, la estructura de la cadera de las aves modernas evolucionó independientemente de la ‘cadera de lagartos’ de los saurisquios (especialmente de un subgrupo llamado los Maniraptora) durante el Período Jurásico. En este ejemplo de evolución convergente, las aves desarrollaron caderas orientadas en forma similar a las de la anatomía ornitisquia más antigua, en ambos casos posiblemente para adaptarse a la dieta herbívora u omnívora.

Sobre el Tronco
Sobre el Tronco

Clasificación

En el trabajo donde nombró a los dos grupos, Seeley repasó esquemas de clasificación previos empleados por otros paleontólogos para dividir el orden tradicional Dinosauria. Este científico prefería uno utilizado por Othniel Charles Marsh en 1878, que dividía a los dinosaurios en cuatro órdenes: Saurópodos, Terópodos, Ornitópodos y Estegosaurios (estos nombres todavía se usan actualmente de la misma manera para referirse a los subórdenes o clases dentro de los Saurisquia y los Ornitisquia).

Seeley, sin embargo, quería formular una clasificación que tomara en cuenta una diferencia primaria entre los principales grupos de dinosaurios basada en una característica que también los diferenciara de los demás reptiles. Descubrió esto en la configuración de los huesos de la cadera, tras lo cual vio que los cuatro órdenes de Marsh se podían dividir en dos grupos mayores basándose en este rasgo. Clasificó a los Estegosaurios y a los Ornitópodos dentro de los Ornitisquia, y a los Terópodos y los Saurópodos dentro de los Saurisquia. Además, Seeley usó esta diferenciación y otras entre los dos grupos para argumentar que los ‘dinosaurios’ no eran una agrupación natural, sino dos órdenes distintos que habían surgido independientemente de los primitivos arcosaurios. Esta idea de que el término ‘dinosaurio’ era un término obsoleto para dos órdenes distintos persistió muchas décadas dentro de la literatura científica y popular, y no fue sino hasta 1960 cuando los científicos comenzaron a reconsiderar la posibilidad de que los saurisquios y los ornistisquios estuvieran más relacionados entre sí que con otros arcosaurios.

Aunque este concepto parafilético de los dinosaurios no es más aceptado por la mayoría de los paleontólogos, la división básica de Seeley de los dos grupos resistió al paso del tiempo y ha recibido el apoyo del análisis cladístico moderno sobre las relaciones entre los dinosaurios. Una hipótesis alternativa que desafió la clasificación de Seeley fue propuesta por Robert T. Bakker en su libro de 1986, ‘The dinosaur heresies’. La clasificación de Seeley separaba a los terópodos en su propio grupo y ubicaba a los dos grupos de dinosaurios herbívoros (los saurodomorfos y los ornistiquias) juntos en un grupo separado que llamó ‘Fitodinosaurios’ (‘dinosaurios de plantas’). La hipótesis de los Fitodinosaurios se basaba en parte sobre la supuesta relación entre los ornistiquios y los prosaurópodos, y en la idea de que los primeros habían evolucionados de los segundos, posiblemente por medio de una familia enigmática que poseía las características de ambos grupos, los segnosáuridos. Sin embargo, posteriormente se descubrió que los segnosáuridos en realidad eran un tipo inusual de terópodos herbívoros saurisquios  muy relacionados con las aves, por lo que la hipótesis de los Fitodinosaurios cayó.

Los hadrosaurios

Los hadrosaurios tenían un aspecto muy diferente unos de otros y presentaban una especie de “joroba” sobre la cabeza. La parte delantera de su cara se alargaba para formar un hocico ancho y aplanado, con un pico sin dientes parecido al de un pato.

Los hadrosaurios

Los hadrosaurios

Por otra parte, los dinosaurios carnívoros del Triásico Tardío competían por los alimentos con otros reptiles. Los rincosaurios eran reptiles primitivos con hábitos herbívoros y tenían un pico similar al de las aves, mientras que los anquilosaurios eran animales que tenían el cuello, el dorso, las patas y la cola cubiertos de púas.

Durante el Cretácico Tardío vivieron Gigantosaurus (palabra que significa “lagarto gigante”). Estos eran terribles predadores, los dinosaurios carnívoros más grandes conocidos. Tenían un cráneo de 1,80 metros y su tamaño era parecido al del Tyrannosaurus que vivió de América del Norte. El largo total del animal era de 16 metros.

En nuestro país, también vivieron otros enormes dinosaurios llamados Titanosaurios. Se encontraron nidos de estos animales con huevos de cáscaras increíblemente gruesas y porosas.

Entre las Plantas
Entre las Plantas

Los investigadores (geólogos y paleontólogos) se preguntaron ¿por qué las cáscaras eran tan gruesas? Y la respuesta que encontraron fue que la dureza de las mismas era una protección segura contra otros animales depredadores.

Sin embargo, el descubrimiento más espectacular sucedió en el año 1997 en Neuquén, cuando se encontraron cientos de huevos conteniendo embriones y restos de piel. Esta fue primera vez en el mundo que se hallaron restos de piel de dinosaurio.

A continuación, un somero glosario sobre dinosaurios:

Ornitisquios: Grupo de dinosaurios que tienen los huesos de la cadera orientados hacia atrás y abajo, como en las aves actuales.

Rincosaurios: Grupo de reptiles herbívoros provistos de un pico en el maxilar superior.

Saurisquios: Grupo de dinosaurios que tienen los huesos de la cadera estaba orientados hacia abajo y adelante, como en los lagartos actuales.

Saurópodos: Dinosaurios herbívoros cuadrúpedos, provistos de un cuello y una cola muy largos.

Terópodos: Dinosaurios generalmente depredadores que mantuvieron andar bípedo (en dos patas).

Titanosaurios: Grupo de dinosaurios cuyas tallas generalmente eran gigantescas.

Dinosaurios Patagónicos

Los dinosaurios argentinos se encuentran entre los más sorprendentes del mundo. Los descubrimientos, que aumentaron muchísimo durante los últimos cuarenta años, incluyen especies con raras adaptaciones y tamaños enormes.

Dinosaurios Patagónicos

Dinosaurios Patagónicos

Los animales que vivieron aquí presentan formas distintas a las encontradas en Estados Unidos, Canadá, Europa o Asia.

Los saurisquios más antiguos de la Argentina –unos de los más antiguos del mundo– son los terópodos Herrerasaurus ischigualastensis y Eoraptor lunensis. Ambos dinosaurios carnívoros fueron hallados en Ischigualasto, provincia de San Juan.

Entre los ornitisquios argentinos tenemos a los dinosaurios “pico de pato” o hadrosaurios; los pequeños iguanodontes; un dinosaurio con cuernos o ceratopsio, y un dinosaurio con armadura llamado anquilosaurio.

El hadrosaurio argentino más estudiado es el Kritosaurus australis. Medía cinco metros de largo y fue descubierto en la provincia de Río Negro, en sedimentos depositados hace unos 70 millones de años. Por otra parte, en el año 1996 se anunció el primer descubrimiento de un anquilosaurio en América del Sur. Esto sucedió en Río Negro.

Un poco más al norte, en Neuquén, se encontró un dinosaurio con piedras en el estómago. El Rebbachisaurus tessonei medía 17 metros de largo y tenía “piedras gástricas” que cumplían la función de moler los vegetales en el interior del estómago, ya que estos animales no eran capaces de masticar la comida que ingerían.

La mayor parte de los dinosaurios que vivieron en el período Jurásico en nuestro país provienen del Cerro Cóndor, en la provincia de Chubut. Aquí se descubrieron el terópodo Piatnitzkysaurus floresi, el Volkheimeria chubutensis y el Patagosaurus fariasi. Este último llegaba a medir unos 14 metros de largo. Los investigadores encontraron dos adultos y tres jóvenes, que seguramente eran madre, padre y sus tres hijos.

La llamda
La llamda

Por otra parte, en Neuquén -en la localidad de La Amarga- se encontraron restos de cocodrilos, mamíferos y dinosaurios. Entre estos últimos, el saurópodo con espinas denominado Amargasaurus cazaui y el pequeño terópodo Ligabueino andesi.

El Amargasaurus cazaui era un herbívoro de unos ochos metros de largo que tenía dos filas de largas espinas que le recorrían el cuello y el lomo, mientras que el Ligabueino andesi fue descubierto en 1985 y su pequeño tamaño indica que, seguramente, se alimentaba de insectos. Su altura no sobrepasaba los 50 centímetros.

Por último, también tenemos el Carnotaurus sastrei, uno de los más espectaculares dinosaurios del mundo. Este es el primer animal carnívoro conocido que poseía cuernos para herir a otros animales.

Esqueletos, fosiles, y reproducción de los dinosaurios

(Encontra mas  sobre dinosaurios voladores aquí, en Linkmesh.com)

Dado que las plumas se asocian a menudo con los pájaros, los dinosaurios emplumados son considerados el eslabón intermedio entre pájaros y dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas son también compartidas por ambos grupos, según afirman los paleontólogos.

Esqueletos, fosiles, y reproducción de los dinosaurios

Esqueletos, fosiles, y reproducción de los dinosaurios

Además, está cada vez más claro que la relación entre los pájaros y los dinosaurios, así como la evolución del vuelo, son asuntos bastante complejos.

Por ejemplo, mientras se creía que los pájaros evolucionaron de los dinosaurios en una progresión lineal, algunos científicos notables -como Gregory S. Paul- concluyen que dinosaurios como los dromaeosaurs pudieron haber desembocado en pájaros, perdiendo la energía de vuelo pero manteniendo sus plumas, de una manera similar a la del avestruz moderno.

La comparación de los esqueletos de pájaros y dinosaurios confirma que están emparentados, particularmente una rama de los terópodos llamados Maniraptors. Las semejanzas esqueléticas incluyen el cuello, el pubis, la muñeca, el brazo, el hombro, la clavícula y el hueso pectoral.

Por otra parte, un descubrimiento de plumas en el esqueleto de un Tyrannosaurus rex proporcionó recientemente más evidencias de la filiación entre aves y dinosaurios a partir de un antepasado común.

Dinosaurio Gigante
Dinosaurio Gigante

Por primera vez, este esqueleto permitió que los paleontólogos establecieran el sexo de un dinosaurio. Al poner los huevos, los pájaros femeninos desarrollan un tipo especial de hueso en sus miembros.

Este hueso medular, que es rico en calcio, forma una capa dentro del hueso externo, duro, que se utiliza para producir las cáscaras de huevo. La presencia de los tejidos finos internos, derivados del hueso, que alineaban las cavidades interiores del tuétano trasero del Tyrannosaurus rex sugirió la utilización de estrategias reproductivas similares, y reveló que el espécimen encontrado correspondía a una hembra.

Un embrión de dinosaurio fue encontrado sin los dientes, lo que permite deducir que los pequeños dinosaurios requerían cierto cuidado parental para ser alimentados. Es también posible que los dinosaurios adultos regurgitaran el alimento de su boca para proveer sustento a los más jóvenes. Este comportamiento es también una característica de numerosas especies modernas de pájaros.

Además, los dinosaurios carnívoros de gran tamaño contaban con un sistema complejo de sacos de aire similares a los encontrados en pájaros modernos, según una investigación coordinada por Patrick O´Connor, de la Universidad de Ohio.

Los pulmones de los dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban erectos en dos patas y tenían pies parecidos a los de los pájaros actuales) llenaban de aire los sacos huecos en sus esqueletos, como los pájaros.